Открытие и изучение клетки стало возможным благодаря изобретению микроскопа и усовершенствованию методов микроскопических исследований.

Англичанин Роберт Гук первым в 1665 г.с помощью увеличительных линз наблюдал деление тканей коры пробкового дуба на ячейки (клетки). Хотя выснилось, что открыл он не клетки (в собственном понятии термина), а лишь внешние оболочки растительных клеток. Позже мир одноклеточных организмов был открыт А. Левенгуком. Он первый увидел животные клетки (эритроциты). Позже клетки животных описал Ф. Фонтана,но эти исследования в то время не привели к понятию универсальности клеточного строения, потому что не было чётких представлений о том, что же такое клетка.

Р. Гук считал, что клетки – это пустоты или поры между волокнами растений. Позже М. Мальпиги, Н. Грю и Ф. Фонтана, наблюдая растительные объекты под микроскопом, подтвердили данные Р. Гука, назвав клетки «пузырьками». Значительный вклад в развитие микроскопических исследований растительных и животных организмов сделал А. Левенгук. Данные своих наблюдений он опубликовал в книге «Тайны природы».

Иллюстрации к этой книге чётко демонстрируют клеточные структуры растительных и животных организмов. Однако А.Левенгук не представлял описанные морфологические структуры как клеточные образования. Его исследования имели случайный, не систематизированный характер. Г.Линк, Г. Травенариус и К. Рудольф в начале $XIX$ столетия своими исследованиями показали, что клетки – это не пустоты, а самостоятельные ограниченные стенками образования. Было установлено, что клетки имеют содержимое, которое Я Пуркинье назвал протоплазмой. Р. Броун описал ядро, как постоянную часть клеток.

Т. Шванн проанализировал данные литературы о клеточном строении растений и животных, сопоставив их с собственными исследованиями и опубликовал результаты в своей работе. В ней Т. Шванн показал, что клетки являются элементарными живыми структурными единицами растительных и животных организмов. Они имеют общий план строения и образуются единым путём. Эти тезисы и стали основой клеточной теории.

Исследователи длительное время занимались накоплением наблюдений за строением одноклеточных и многоклеточных организмов, прежде, чем сформулировать положения КТ. Именно в этот период были более развиты и усовершенствования различные оптические методы исследования.

Клетки делят на ядерные (эукариотические) и безъядерные (прокариотические). Животные организмы построены из эукариотических клеток. Лишь красные клетки крови млекопитающих (эритроциты) не имеют ядер. Они теряют их в процессе своего развития.

Определение клетки изменялось в зависимости от познания их строения и функции.

Определение 1

По современным данным, клетка – это ограниченная активной оболочкой, структурно упорядоченная система биополимеров, которые образуют ядро и цитоплазму, участвуют в единой совокупности процессов метаболизма и обеспечивают поддержание и воспроизведение системы в целом.

Клеточная теория является обобщённым представлением о строении клетки как единицы живого, о размножении клеток и их роли в формировании многоклеточных организмов.

Прогресс в изучении клетки связан с развитием микроскопии в $XIX$ веке. В то время представление о строении клетки изменилось: за основу клетки принималась не клеточная оболочка, а её содержимое – протоплазма. Тогда же открыли ядро как постоянный элемент клетки.

Сведения о тонком строении и развитии тканей и клеток давали возможность сделать обобщение. Такое обобщение сделал в 1839 г. немецкий биолог Т. Шванн в виде сформулированной им клеточной теории. Он утверждал, что клетки и животных, и растений принципиально похожи. Развил и обобщил эти представления немецкий патолог Р. Вирхов. Он выдвинул важное положение, которое состояло в том, что клетки возникают только из клеток путём размножения.

Основные положения клеточной теории

Т. Шванн в 1839 г. в своей работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и произрастании животных и растений» сформулировал основные положения клеточной теории (позже они не раз уточнялись и дополнялись.

Клеточная теория содержит такие положения:

• клетка – основная элементарная единица строения, развития и функционирования всех живых организмов, мельчайшая единица живого;
• клетки всех организмов гомологичны (подобные) (гомологичны)по своему химическому строению, основным проявлениям жизненных процессов и обмену веществ;
• размножаются клетки путём деления - новая клетка образуется в результате деления изначальной (материнской) клетки;
• у сложных многоклеточных организмов клетки специализируются по функциям, которые они выполняют, и образуют ткани; из тканей построены органы, тесно взаимосвязанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Интенсивное развитие цитологии в $XIX$ и $XX$ столетиях подтвердило основные положения КТ и обогатило её новыми данными о строении и функциях клетки. В этот период было отброшено отдельные неправильные тезисы клеточной теории Т. Шванна, а именно, что отдельная клетка многоклеточного организма может функционировать самостоятельно, что многоклеточный организм является простой совокупностью клеток, а развитие клетки происходит из неклеточной «бластемы».

В современном виде клеточная теория включает такие основные положения:

1. Клетка – это наименьшая единица живого, которой присущи все свойства, которые отвечают определению «живого». Это обмен веществ и энергии, движение, рост, раздражительность, адаптация, изменчивость, репродукция, старение и смерть.
2. Клетки различных организмов имеют общий план строения, который обусловлен подобностью общих функций, направленных на поддержание жизни собственно клеток и их размножение. Разнообразие форм клеток является результатом специфичности выполняемых ими функцуий.
3. Размножаются клетки в результате деления исходной клетки с предыдущим воспроизведением её генетического материала.
4. Клетки являются частями целостного организма, их развитие, особенности строения и функции зависят от всего организма, что является последствием взаимодействия в функциональных системах тканей, органов, аппаратов и систем органов.

Замечание 1

Клеточная теория, которая соответствует современному уровню знаний в биологии, по многим положениям кардинально отличается от представлений о клетке не только начала ХІХ века, когда Т. Шванн сформулировал её впервые, но даже средины ХХ века. В наше время это – система научных взглядов, которая приобрела вид теорий, законов и принципов.

Основные положения КТ сохранили своё значение и до сегодняшнего дня, хотя более чем за 150 лет было получено новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток.

Значение клеточной теории

Значение клеточной теории в развитии науки состоит в том, что благодаря ей стало понятно, что клетка является важнейшей составляющей частью всех организмов, их главным «строительным» компонентом. Так как развитие каждого организма начинается с одной клетки (зиготы), то клетка является и эмбриональной основой многоклеточных организмов.

Создание клеточной теории стало, одним из решающих доказательств единства всей живой природы, важнейшим событием биологической науки.

Клеточная теория способствовала развитию эмбриологии, гистологии и физиологии. Она дала основу для материалистического понятия жизни, для объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, для понятия сущности онтогенеза.

Основные положения КТ актуальны и сегодня, хотя за период более чем 100 лет естествоиспытатели получили новые сведения о строении, развитии и жизнедеятельности клетки.

Клетка является основой всех процессов в организме: и биохимических, и физиологических, поскольку именно на клеточном уровне происходят все эти процессы. Благодаря клеточной теории возможным стало прийти к заключению о подобности в химическом составе всех клеток и ещё раз убедиться в единстве всего органического мира.

Клеточная теория – одно и важнейших биологических обобщений, согласно которому все организмы имеют клеточное строение.

Замечание 2

Клеточная теория совместно с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина является одним из трёх величайших открытий естествознания $XIX$ века.

Клеточная теория кардинально повлияла на развитие биологии. Она доказала единство живой природы и показала структурную единицу этого единства, которой является клетка.

Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория имела значительное и решающее влияние на развитие биологии, служила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основание для объяснения родственных взаимосвязей организмов, для понятия механизма индивидуального развития.

Клеточная теория, возможно, является важнейшим обобщением современной биологии и представляет собой систему принципов и положений. Она является научной подоплекой для многих биологических дисциплин, которые изучают вопросы строения и жизнедеятельности живых существ. Клеточная теория раскрывает механизмы роста, развития и размножения организмов.

1. Дайте определения понятий.
Клетка – элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов, обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию.
Органоид – постоянная специализированная структура в клетках живых организмов, осуществляющая определенные функции.
Цитология – раздел биологии, изучающий живые клетки, их органоиды, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.

2. Распределите фамилии ученых из приведенного перечня (список избыточен) по соответствующим столбцам таблицы.
Р. Броун, К. Бэр, Р. Вирхов, К. Гален, К. Гольджи, Р. Гук, Ч. Дарвин, А. Левенгук, К. Линней, Г. Мендель, Т. Шванн, М. Шлейден.

Ученые, внесшие вклад в развитие знаний о клетке

3. Заполните левый столбец таблицы.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТКИ

4. Укажите признаки, общие для всех клеток. Объясните, благодаря каким свойствам живой материи все клетки имеют общие признаки.
Все клетки окружены мембраной, их генетическая информация хранится в генах, белки являются их основным структурным материалом и биокатализаторами, они синтезируются на рибосомах, в качестве источника энергии клетки используют АТФ. Все клетки – открытые системы. Для них характерны рост и развитие, размножение и раздражимость.

5. Какое значение для биологической науки имеет клеточная теория?
Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира. Современная цитология, вобрав в себя достижения генетики, молекулярной биологии, биохимии, превратилась в клеточную биологию.

7. Впишите пропущенные термины.
Форму двояковогнутого диска имеют эритроциты человека.
В состав костной ткани входят крупные остеоциты с многочисленными отростками. Лейкоциты крови не имеют постоянной формы. Очень разнообразны клетки нервной ткани, обладающие способностью к возбудимости и проводимости.

8. Познавательная задача.
Первое описание клетки было опубликовано в 1665 г. В 1675 г. стали известны одноклеточные организмы. Клеточная теория была сформулирована в 1839 г. Почему дата зарождения цитологии совпадает со временем формулирования клеточной теории, а не со временем открытия клетки?
Цитология – раздел биологии, изучающий органоиды, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти в клетке. На момент открытия клетки была описана клеточная стенка. Далее были открыты первые клетки, но сама структура и функции их известны не были. Знаний было недостаточно, они были проанализированы Т. Т. Шванном, М. Шлейденом, и ими была создана клеточная теория.

9. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Клеточное строение имеет:
1) айсберг;
2) лепесток тюльпана;

3) белок гемоглобин;

4) кусок мыла.

Тест 2.
Авторами клеточной теории являются:
1) Р. Гук и А. Левенгук;
2) М. Шлейден и Т. Шванн;

3) Л. Пастер и И. И. Мечников;

4) Ч. Дарвин и А. Уоллес.

Тест 3.
Какое положение клеточной теории принадлежит Р. Вирхову?
1) Клетка - элементарная единица живого;
2) всякая клетка происходит из другой клетки;
3) все клетки сходны по своему химическому составу;
4) сходное клеточное строение организмов - свидетельство общности происхождения всего живого.

10. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

11. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Цитология – первоначально обозначала изучение структуры и функций клетки. Позднее цитология превратилась в обширный раздел биологии, стала более практичной и прикладной, но суть термина осталась прежней – изучение клетки и ее функций.
12. Сформулируйте и запишите основные идеи § 2.1.
О существовании клеток люди узнали после изобретения микроскопа. Первый примитивный микроскоп изобрел З. Янсен.
Р. Гук обнаружил клетки пробки.
А. Ван Левенгук, усовершенствовав микроскоп, наблюдал живые клетки и описал бактерии.
К. Бэр обнаружил яйцеклетку млекопитающих.
Ядро было обнаружено в растительных клетках Р. Брауном.
М. Шлейден и Т. Шванн первыми сформулировали клеточную теорию. «Все организмы состоят из простейших частиц – клеток, а каждая клетка – самостоятельное целое. В организме клетки действуют совместно, формируя гармоничное единство».
Р. Вирхов обосновал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.
К концу XIX в. были открыты и изучены структурные компоненты клеток и процесс их деления. Возникновение цитологии.
Основные положения современной клеточной теории:
клетка - структурно-функциональная единица всех живых организмов, а также единица развития;
клеткам присуще мембранное строение;
ядро - главная часть эукариотической клетки;
клетки размножаются только делением;
клеточное строение организмов свидетельствует о том, что растения и животные имеют единое происхождение.

С момента обнаружения клеток, до того как было сформулировано современное положение клеточной теории, прошло почти 400 лет. Впервые клетку исследовал в 1665 г. естествоиспытатель из Англии Заметив на тонком срезе пробки ячеистые структуры, он дал им название клеток.

В свой примитивный микроскоп Гук еще не мог рассмотреть все особенности, но по мере совершенствования оптических приборов, появления методик окрашивания препаратов ученые все больше погружались в мир тонких цитологических структур.

Как появилась клеточная теория

Знаковое открытие, повлиявшее на дальнейший курс исследований и на современное положение клеточной теории, сделано в 30-х годах XIX века. Шотландец Р. Броун, изучая лист растения при помощи светового микроскопа, обнаружил в растительных клетках сходные округлые уплотнения, которые впоследствии назвал ядрами.

С этого момента появился важный признак для сопоставления между собой структурных единиц различных организмов, что стало основой выводов о единстве происхождения живого. Не зря даже современное положение клеточной теории содержит ссылку на данный вывод.

Вопрос о происхождении клеток был поставлен в 1838 году немецким ботаником Матиасом Шлейденом. Массово исследуя растительный материал, он отметил, что во всех живых растительных тканях присутствие ядер обязательно.

Его соотечественник зоолог Теодор Шванн сделал такие же выводы относительно тканей животных. Изучив работы Шлейдена и сопоставив множество растительных и животных клеток, он сделал заключение: несмотря на многообразие, все они имеют общий признак - оформленное ядро.

Клеточная теория Шванна и Шлейдена

Собрав воедино имеющиеся факты о клетке, Т. Шванн и М. Шлейден выдвинули главный постулат Он состоял в том, что все организмы (растения и животные) состоят из клеток, близких по строению.

В 1858 году было внесено еще одно дополнение в клеточную теорию. доказал, что организм растет за счет увеличения количества клеток путем деления исходных материнских. Нам это кажется очевидным, но для тех времен его открытие было весьма продвинутым и современным.

На тот момент современное положение клеточной теории Шванна в учебниках формулируется следующим образом:

1. Все ткани живых организмов имеют клеточное строение.
2. Клетки животных и растений образуются одним и тем же способом (делением клетки) и имеют сходное строение.
3. Организм состоит из групп клеток, каждая из них способна к самостоятельной жизнедеятельности.

Став одним из важнейших открытий XIX века, клеточная теория заложила основу представления о единстве происхождения и общности эволюционного развития живых организмов.

Дальнейшее развитие цитологических знаний

Совершенствование исследовательских методов и оборудования позволило ученым значительно углубить знания о строении и жизнедеятельности клеток:

• доказана связь структуры и функции как отдельных органелл, так и клеток в целом (специализация цитоструктур);
• каждая клетка в отдельности демонстрирует все свойства, присущие живым организмам (растет, размножается, обменивается веществом и энергией с окружающей средой, подвижна в той или иной степени, адаптируется к изменениям и др.);
• органеллы не могут по отдельности демонстрировать подобные свойства;
• у животных, грибов, растений обнаруживаются одинаковые по строению и функциям органеллы;
• все клетки в организме взаимосвязаны и работают слаженно, выполняя комплексные задачи.

Благодаря новым открытиям, положения теории Шванна и Шлейдена были уточнены и дополнены. Современный научный мир пользуется расширенными постулатами основополагающей теории в биологии.

В литературе можно встретить различное количество постулатов современной клеточной теории, наиболее полный вариант содержит пять пунктов:

1. Клетка является наименьшей (элементарной) живой системой, основой строения, размножения, развития и жизнедеятельности организмов. Неклеточные структуры не могут называться живыми.
2. Клетки появляются исключительно путем деления уже существующих.
3. Химический состав и строение структурных единиц всех живых организмов сходны.
4. Многоклеточный организм развивается и растет за счет деления одной/нескольких первоначальных клеток.
5. Сходное клеточное строение организмов, населяющих Землю, свидетельствует о едином источнике их происхождения.

Первоначальные и современные положения клеточной теории во многом перекликаются. Углубленные и расширенные постулаты отражают современный уровень знаний по вопросу строения, жизни и взаимодействия клеток.

Клеточная теория представляет собой научное обобщение, вывод, заключение, к которому пришли ученые в XIX веке. В ней можно выделить два ключевых положения:

Все живые организмы имеют клеточное строение. Вне клетки жизни нет.

Каждая новая клетка появляется только путем деления ранее существующей. Каждая клетка происходит от другой клетки.

Эти выводы были сделаны в разными учеными в разное время. Первое - Т. Шванном в 1839 году, второе - Р. Вирховым в 1855 г. Кроме них на становление клеточной теории оказали влияние другие исследователи.

В XVII веке был изобретен микроскоп. Р. Гук впервые увидел клетки растений. На протяжении полутора-двух веков ученые наблюдали клетки разных организмов, в том числе простейших. Постепенно приходило понимание важной роли внутреннего содержимого клеток, а не их стенок. Было открыто клеточное ядро.

В 30-х годах XIX века М. Шлейден изложил ряд особенностей клеточного строения растений. Пользуясь этими данными, а также своими исследованиями животных клеток, Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, обобщив особенности клеточного строения на все живые организмы:

все организмы состоят из клеток,

клетка - наименьшая структурная единица живого,

многоклеточные организмы состоят из множества клеток;

рост организмов осуществляется путем возникновения новых клеток.

При этом Шлейден и Шванн ошибались по поводу способа возникновения новых клеток. Они полагали, что клетка появляется из неклеточного слизистого вещества, которое сначала формирует ядро, а потом вокруг него образуется цитоплазма и мембрана. Чуть позже исследования других ученых показали, что клетки появляются путем деления, и в 50-х годах XIX века Вирхов дополнил клеточную теорию положением, что каждая клетка может произойти только от другой клетки.

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория дополняет и конкретизирует обобщения XIX. Согласно ей жизнь в ее структурной, функциональном и генетическом проявлении обеспечивается только клеткой . Клетка - это биологическая единица, которая способна осуществлять обмен веществ, превращать и использовать энергию, хранить и реализовывать биологическую информацию.

Клетка рассматривается как элементарная система, лежащая в основе строения, жизнедеятельности, размножения, роста и развития всех живых организмов.

Клетки всех организмов возникают путем деления предшествующих клеток. Процессы митоза и мейоза всех эукариот практически одинаковы, что говорит о единстве их происхождения. Все клетки одинаково редуплицируют ДНК, у них сходны механизмы биосинтеза белка, регуляции обмена веществ, сохранения, переноса и использования энергии.

Современная клеточная теория рассматривает многоклеточный организм не как механическую совокупность клеток (что было характерно для XIX века), а как целостную систему , обладающую новыми качествами за счет взаимодействия составляющих его клеток. При этом клетки многоклеточных организмов остаются их структурно-функциональными единицами, хотя отдельно существовать не могут (за исключением гамет, спор).

Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.
2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичны.
4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.